1930年代,以欧洲为中心突然出现的人类之敌“涅洛伊”。能够对抗以通常的兵器难以破坏的涅洛伊的,只有被称作魔女的、拥有特殊魔法力的少女们而已……。1944年9月,在以第501统合战斗航空团“Strike Witches”为中心的联合军活跃之下,高卢共和国上空的涅洛伊巢穴消灭,欧洲西部的安全得到了确保。以此为机,联合军开始正式计划对欧洲中央—东部方面的反抗作战。在欧拉西亚帝国彼得堡构筑了基地的,第502统合战斗航空团“Brave Witches”也被下达了出击的命令。背负人类的希望,充满勇气的魔女们,在东欧的寒空中巡航。。狼人和吸血鬼之间的大战还在继续。当麦克尔和西丽妮还在企图以自己薄弱的能力阻止这场大战时,阴谋家们的杰作又诞生了――狼人和吸血鬼融合的具有超强能力的种族――“血族”。马克思便是这个种族的第二代。他杀死了父亲,夺取了密钥和西丽妮的记忆,救出了一个是狼人、一个是吸血鬼的被囚禁千年的孪生兄弟,企图一统狼人、吸血鬼和人类三大种族。
麦克尔和西丽妮这对恋人为了爱,他们必须挫败马克思的阴谋、打败囚禁千年的孪生兄弟……。